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Acetogenese

Acetogenese[a 1] ist eine spezielle Form des Energiestoffwechsels und zwar der anaeroben Atmung, die auf dem reduktiven Acetyl-CoA-Weg (Wood-Ljungdahl-Weg) basiert[1]. Kohlenstoffdioxid (CO2) fungiert dabei als Elektronenakzeptor und übernimmt somit die Funktion als Oxidationsmittel, die O2 bei der aeroben Atmung hat. Als Endprodukt dieser „CO2-Atmung“[a 2][2] wird (meist[3]) ausschließlich Essigsäure ausgeschieden. In Abgrenzung zu anderen mikrobiellen anaeroben Prozessen, bei denen Essigsäure nicht als Hauptprodukt gebildet wird[a 3], bezeichnet man diesen Prozess auch als Homoacetogenese.[4]

Abb. 1. Ökophysiologie der Acetogenese (durchgezogene Pfeile)
Ein gärender Anaerobier (F), der ATP ausschließlich durch Substratkettenphosphorylierung (SP) gewinnt, scheidet organische Gärprodukte (OP), aus, die von einem acetogenen Bakterium (AB) heterotroph zu H2 und CO2 vergoren werden. Diese Produkte werden durch den Wood-Ljungdahl-Weg (WL) zu Essigsäure kondensiert. Acetogene Bakterien können aber auch H2 und CO2 von außen aufnehmen und verarbeiten
Sie konkurrieren dabei mit obligat autotrophen Archaeen (M1), die Methanogenese betreiben. Acetoclastische, Essigsäure „spaltende“ Methanogene stehen dagegen in Syntrophie zu den Acetogenen. Sie verschieben das Gleichgewicht 4 H2 + 2 CO2 ↔ CH3-COOH nach rechts, indem sie das Endprodukt Essigsäure entfernen und CO2 recyceln.

Als Reduktionsmittel dient beim Acetyl-CoA-Weg elementarer Wasserstoff (H2). Er stammt, ebenso wie CO2, aus einer Reihe von Gärungsprozessen. Diese können in den acetogenen Bakterien selbst stattfinden. Sie können durchweg heterotroph organisches Material zu H2/CO2 vergären und so die Reaktionspartner für den Acetyl-CoA-Weg bilden. Der Gesamtprozess aus Gärung und Acetogenese wird dann als Homoacetatgärung bezeichnet[5]. Die beiden Gase H2 [6][7] und CO2 werden aber auch durch andere gärende Organismen gebildet und ausgeschieden. Sie ermöglichen damit acetogenen Bakterien ein lithoautotrophes Wachstum.

Die exergone Redoxreaktion 4 H2 + 2 CO2 → CH3-COOH liefert nur so wenig Energie (ΔG0’ = -111 kJ/mol[5]), dass man von „Autotrophie am thermodynamischen Limit“[8] sprechen kann. Das zum Wachstum nötige ATP wird auch bei der Acetogenese nach dem Chemiosmotischen Prinzip durch eine ATP-Synthase gebildet.[2][9]


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  2. ↑ a b Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Fuchs461.
  3. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen eubac.
  4. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Ragsdale.
  5. ↑ a b Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Fuchs435.
  6. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen fried.
  7. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen das.
  8. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen limit.
  9. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Biegel.

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