Evoluce

Evoluce je dlouhodobý a samovolný proces, v jehož průběhu se rozvíjí a diverzifikuje život.^[1] Podstatu těchto změn zkoumá vědní obor evoluční biologie. Základem evolučního procesu jsou dědičné změny vlastností organismů v průběhu generací. Schopnost podléhat evoluci tedy závisí na dostatečné komplexitě daných prvků a vlastnostech umožňujících přirozený výběr: reprodukci, dědičnosti, proměnlivosti a konkurenčním tlaku. Dědičnost je u současných organismů založena na koexistenci proteinů a nukleových kyselin, jež mají schopnost replikace a platí za základní nositelky genetické informace. Proměnlivost pak zajišťují především mutace, u pohlavně se rozmnožujících organismů i redukční dělení spojené s rekombinací a segregací chromozomů.

Klíčový pojem evoluční teorie je přirozený výběr neboli selekce. Jde o nenáhodný proces, jenž vychází z toho, že úspěšnost v přežívání a rozmnožování je ovlivněna geneticky podmíněnými rozdíly mezi genotypy, a že nejschopnější genotypy přispívají do genofondu populace více než genotypy méně schopné. Schopnost předávat své geny (respektive jejich konkrétní formy – alely) do dalších generací je označována jako biologická zdatnost. Přirozený výběr typicky podporuje znaky zvyšující plodnost a životaschopnost daného jedince, ačkoli zvýhodňujícími mohou být i vlastnosti zvyšující jeho sexuální zdatnost (pohlavní výběr), či zvyšující zdatnost příbuzných jedinců (příbuzenský výběr). Vyjma nenáhodných procesů mají v převládnutí určitých alel velký význam i procesy náhodné, jako je genetický drift, potažmo genetický draft.

Pouze přirozený výběr však dokáže vysvětlit vznik adaptivních struktur: dědičné varianty nejpříznivější pro přežití a reprodukci organismů se v populaci hromadí, zatímco méně výhodných forem ubývá. Původ adaptací není cílený, evoluce neplánuje, ale pouze selekcí vylepšuje aktuální stav příslušného znaku podle okamžitých podmínek. Velmi častý je vznik exaptací, kdy příslušná struktura dnes plní jinou adaptivní funkci, než jakou měla v minulosti. Dlouhodobý průběh mikroevoluce na úrovni populací utváří makroevoluční fenomény. Jedním z evolučních důsledků je také speciace, v rámci níž dochází ke vzniku nových druhů a tím i ke zvyšování diverzity živých organismů.

Rané úvahy o evolučním původu organismů sahají již do antiky, ale první ucelenou evoluční teorii založenou na principu přirozeného výběru nezávisle na sobě vytvořili teprve Charles Darwin a Alfred Russel Wallace v průběhu 19. století. Klíčové Darwinovo dílo O původu druhů bylo vydáno v roce 1859. Ačkoli objev principů dědičnosti vedl zpočátku téměř k zatracení darwinistických myšlenek, v první polovině 20. století vyšlo najevo, že se oba proudy nevylučují, ale vzájemně doplňují; došlo k tzv. moderní evoluční syntéze neboli neodarwinismu. Další pokroky v evoluční biologii přicházejí od druhé poloviny 20. století s postupujícím rozmachem genetiky a molekulární biologie. Na neodarwinismus navázala myšlenka sobeckého genu, podle níž hlavní jednotkou přirozeného výběru není jedinec, ale jeho alely. Z dalších významných fenoménů lze jmenovat například aplikaci teorie her na evoluci, přisuzování dominantního významu náhodným evolučním mechanismům či pohled na evoluci jako na neplynulý proces. I novým tisíciletím představuje evoluční biologie živý, rozvíjející se obor – začleňovány jsou poznatky z vývojové biologie („evo-devo“), genomiky, epigenetiky, ekologie i společenských věd, které se snaží na evoluci nahlížet ze širšího než pouze genocentrického úhlu pohledu. Třebaže význam jednotlivých evolučních mechanismů zůstává předmětem studií, samotná existence evoluce se stala vědeckým paradigmatem.